Домой Регистрация
Приветствуем вас, Гость



Форма входа

Население


Вступайте в нашу группу Вконтакте! :)




ПОИСК


Опросник
Используете ли вы афоризмы и цитаты в своей речи?
Проголосовало 514 человек


Активный кислород что это такое


Активный кислород: друг или враг, или О пользе и вреде антиоксидантов

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Долгое время активные формы кислорода считались вредными побочными продуктами обмена веществ. За последнее десятилетие, однако, учёные показали, что живые организмы не только могут использовать активный кислород в своих целях, но и целенаправленно его вырабатывают. Возникает вопрос: нужно ли бороться с активными формами кислорода с помощью антиоксидантов?

Вот уже много лет производители продуктов питания и косметики твердят о пользе для нашего здоровья антиоксидантов. В связи с этим в головах людей прочно укрепляется точка зрения, что эти чудодейственные вещества являются своего рода панацеей от многих болезней и даже предотвращают процесс старения. Однако недавние исследования показывают, что всё не так однозначно, как считалось ранее.

Со времён изобретения сине-зелёными бактериями кислородного фотосинтеза [1] мы живём в чрезвычайно агрессивной окислительной среде. Правда, сам по себе кислород не очень страшен для нас, живых организмов, поскольку, чтобы пошла реакция окисления, необходимо преодолеть высокий энергетический барьер (или, говоря другими словами, нас нужно было бы поджечь). Однако иногда в процессах неполного окисления кислород превращается в так называемые активные формы (АФК), и тогда эти молекулы становится поистине страшным окислителем, взаимодействуя с любой органикой, встретившейся на пути: белками, жирами, углеводами, нуклеиновыми кислотами... И в наших клетках ежесекундно вырабатываются тысячи таких молекул — как побочные продукты дыхания, реакций синтеза и распада биомолекул.

К счастью, в нашем организме предусмотрены системы защиты от нежелательного окисления. Существуют специальные ферменты, занимающиеся нейтрализацией активных форм кислорода и их восстановлением до воды. Окислительные повреждения белков и ДНК, которые ещё можно обратить, восстанавливаются специальными ферментами репарации, а молекулы, подвергнувшиеся необратимым изменениям, уничтожаются. Таким образом, наш организм наделён природными антиоксидантами и способен сам постоять за себя.

Но иногда антиоксидантные системы организма дают сбой, и тогда активные формы кислорода могут причинить ощутимый урон. Опасность заключается ещё и в том, что процесс накопления окислительных повреждений обладает положительной обратной связью: повреждения молекул, отвечающих за регуляцию выработки и деградации АФК, порождают ещё большее увеличение содержания АФК в клетке. Так, известно, что при старении, травмах и некоторых заболеваниях (например, болезнях Альцгеймера и Паркинсона) повышается уровень окислительных повреждений в мозге [2], [3].

В свете сказанного понятно, почему врачи и фармацевты возлагают большие надежды на использование природных и синтетических антиоксидантов для лечения (или хотя бы облегчения протекания) болезней, сопровождающихся окислительными повреждениями тканей. И действительно, исследования на модельных животных показали, что использование антиоксидантов способствует смягчению симптомов некоторых заболеваний и даже может увеличивать среднюю продолжительность жизни. Так, в лаборатории академика В.П. Скулачёва были получены искусственные антиоксиданты, широко известные под названием «ионы Скулачёва» и способные встраиваться в мембраны митохондрий — одного из основных источников активных форм кислорода в клетке. С помощью этих антиоксидантов удалось обратить вспять некоторые вызванные старением нарушения у лабораторных животных [4].

И всё же, за последний десяток лет отношение учёных к активным формам кислорода кардинально изменилось. Всё началось с открытия в клетках иммунной системы фермента NADPH-оксидазы, единственная функция которого — осуществлять продукцию активных форм кислорода для борьбы с патогенными организмами. С его помощью макрофаги «поливают» нежелательных гостей токсичными молекулами супероксида, пероксида водорода, гипохлорита и др. в ходе так называемого «окислительного взрыва». Каково же было удивление учёных, когда этот фермент и ещё целых шесть его «родственников» (изоформ) были обнаружены практически во всех тканях организма!

Сейчас известно, что активные формы кислорода участвуют в регуляции многих процессов в клетке, влияя на скорость деления клеток и дифференцировку, а также на другие клеточные функции. Некоторая ирония заключается в том, что развитию «полезных» функций АФК способствовали свойства, следующие из его токсичности — высокая способность взаимодействовать с биомолекулами и наличие систем для его быстрого разрушения в клетке. Иными словами, активный кислород можно использовать как сигнальный маяк, быстро включая или выключая по необходимости. Таким образом, наш организм научился извлекать выгоду даже из такого, казалось бы, «вредного» побочного продукта, как активные формы кислорода.

Как же осуществляется такая регуляция? Для слаженной работы нашего организма клеткам необходимо обмениваться между собой информацией посредством гормонов, факторов роста и других специальных молекул. Эти вещества узнаются и связываются белками-рецепторами, о чём последние извещают клетку с помощью целого каскада ферментативных реакций. Особую роль в этих процессах играет осуществляемая специальными ферментами — киназами [5], [6] — реакция фосфорилирования белков. Она заключается в том, что к некоторым аминокислотным остаткам белка — тирозину и серину — присоединяется фосфатная группа, что приводит к его активации или, наоборот, подавлению активности. Этому процессу противостоит реакция дефосфорилирования, осуществляемая ферментами-фосфатазами и вызывающая в точности обратное действие. Баланс этих двух реакций и определяет уровень активности регулируемого белка в клетке. Например, инсулин — гормон, отвечающий за регуляцию потребления глюкозы клетками, — связывается с инсулиновыми рецепторами, находящимися на поверхности практически всех клеток организма, что приводит к появлению тирозинкиназной активности рецептора. Это запускает цепочку ферментативных процессов, в результате которых на мембране клеток увеличивается число белков-переносчиков глюкозы, и потребление клеткой глюкозы увеличивается [7].

Оказалось, что активные формы кислорода способны обратимо окислять остатки цистеина в каталитических участках некоторых фосфатаз и подавлять их активность. Это приводит к смещению уровня фосфорилированности регулируемых ими белков, что, конечно, влияет на передаваемый клетке сигнал. Так, выделение активных форм кислорода было зафиксировано при связывании клеточными рецепторами инсулина, и было показано, что подавление их продукции добавлением антиоксидантов ослабляет действие гормона на клетку [7].

В многочисленных исследованиях было показано, что активные формы кислорода участвуют в синтезе некоторых соединений (например, тиреоидных гормонов), регуляции подвижности клеток соединительных тканей, роста сосудов и нервных окончаний и т.д.

Ещё один совсем недавно открытый эффект — участие АФК в регуляции процессов в мозге, лежащих в основе обучения и памяти. Как известно, основная функция нервных клеток — получать и передавать электрические сигналы посредством межклеточных контактов — синапсов. Именно здесь определяется, будет ли входящий с другого нейрона электрический сигнал передан дальше следующим нейронам, или же он пропадёт бесследно. При этом мозг — динамичная структура, причём в нём не только постоянно образуются новые и рассасываются ненужные клеточные контакты, но и проводимость самих синапсов может меняться [8]. Без этих процессов мы не смогли бы обучиться никаким навыкам или, например, запомнить сведения, приведённые в данной статье.

Так вот, на клеточных культурах, а потом и в исследованиях на модельных животных было показано, что активные формы кислорода не только влияют, но и необходимы для регулирования проводимости синапсов. Так, чрезмерная продукция антиоксидантных белков в мыши приводила к развитию когнитивных нарушений у этих животных [9].

Рисунок 1. Механизм регуляции сигнальных каскадов пероксидом водорода. Активация различных клеточных рецепторов активирует NADPH-оксидазу, выделяющую пероксид водорода. Он, в свою очередь, инактивирует тирозин-фосфатазы и активирует тирозин-киназы, регулируя тем самым степень фосфорилирования многих клеточных ферментов и, следовательно, их активность.

* * *

Таким образом, за последние десятилетия активный кислород превратился в глазах учёных из опасного побочного продукта в важный компонент сигнальных путей клетки. В связи с этим и нам нужно пересмотреть свое отношение к антиоксидантам как к безусловно полезным веществам, которых чем больше — тем лучше. Антиоксидантов, получаемых с потреблением свежих фруктов и овощей, вполне достаточно для ежедневных нужд организма. А к активному использованию антиоксидантов в медицине надо относиться внимательно, имея в виду возможные побочные эффекты при чрезмерном подавлении продукции активных форм кислорода.

  1. Волонтер фотосинтеза;
  2. Marina S. Hernandes, Luiz R.G. Britto. (2012). NADPH Oxidase and Neurodegeneration. Current Neuropharmacology. 10, 321-327;
  3. Cynthia A. Massaad, Eric Klann. (2011). Reactive Oxygen Species in the Regulation of Synaptic Plasticity and Memory. Antioxidants & Redox Signaling. 14, 2013-2054;
  4. V. P. Skulachev. (2007). A biochemical approach to the problem of aging: “Megaproject” on membrane-penetrating ions. The first results and prospects. Biochemistry Moscow. 72, 1385-1396;
  5. Рецептор «нетрадиционной ориентации»;
  6. Mark A. Lemmon, Joseph Schlessinger. (2010). Cell Signaling by Receptor Tyrosine Kinases. Cell. 141, 1117-1134;
  7. Barry J. Goldstein, Kalyankar Mahadev, Xiangdong Wu, Li Zhu, Hiroyuki Motoshima. (2005). Role of Insulin-Induced Reactive Oxygen Species in the Insulin Signaling Pathway. Antioxidants & Redox Signaling. 7, 1021-1031;
  8. Элементы: «Какой же вклад протеинкиназа M-дзета вносит в формирование памяти?»;
  9. Dick Jaarsma, Elize D. Haasdijk, J.A.C. Grashorn, Richard Hawkins, Wim van Duijn, et. al.. (2000). Human Cu/Zn Superoxide Dismutase (SOD1) Overexpression in Mice Causes Mitochondrial Vacuolization, Axonal Degeneration, and Premature Motoneuron Death and Accelerates Motoneuron Disease in Mice Expressing a Familial Amyotrophic Lateral Sclerosis Mutant SOD1. Neurobiology of Disease. 7, 623-643;
  10. S. G. Rhee. (2006). CELL SIGNALING: h3O2, a Necessary Evil for Cell Signaling. Science. 312, 1882-1883.

Активные формы кислорода - это... Что такое Активные формы кислорода?

Активные формы кислорода (АФК, реактивные формы кислорода, РФК, англ. Reactive oxygen species, ROS) — включают ионы кислорода, свободные радикалы и перекиси как неорганического, так и органического происхождения. Это, как правило, небольшие молекулы с исключительной реактивностью благодаря наличию неспаренного электрона на внешнем электронном уровне.

В живой клетке

РФК постоянно образуются в живой клетке как продукты нормального метаболизма кислорода. Активные формы кислорода образуются также под действием ионизирующего излучения. Некоторые РФК могут играть роль медиаторов важных внутриклеточных сигнальных путей. Однако повышенная продукция РФК приводит к оксидативному стрессу. Нормальные функции РФК включают индукцию иммунной системы и мобилизацию систем ионного транспорта. Например, клетки крови на месте повреждения начинают продуцировать РФК, что рекрутирует тромбоциты, необходимые для начала процесса заживления раны. РФК также запускают программируемую клеточную смерть (апоптоз).

Антиоксидантная защита

Около 95 % от всего потребляемого кислорода клетки восстанавливается в митохондриях до воды в процессе окислительного фосфорилирования, при этом обязательной стадией является образование из молекулы кислорода двух гидроксильных OH-групп, также относящихся к РФК, при участии фермента цитохром с-оксидазы. Остальные 5 % кислорода в результате различных реакций (как правило ферментативных) превращаются непосредственно в РФК. Защита клетки от РФК осуществляется несколькими антиоксидантными ферментами (супероксиддисмутаза, каталаза и пероксиредоксины) и низкомолекулярными антиоксидантами (витамин С, глутатион, мочевая кислота). Кроме этого, антиоксидантными свойствами обладают полифенолы (например, аналоги некоторых компонентов красного вина).

См. также

Литература

Реактивные формы кислорода - это... Что такое Реактивные формы кислорода?

Реактивные формы кислорода (РФК) или активные формы кислорода (АФК) (англ. Reactive oxygen species, ROS) — включают ионы кислорода, свободные радикалы и перекиси как неорганического, так и органического происхождения. Это, как правило, небольшие молекулы с исключительной реактивностью благодаря наличию неспаренного электрона на внешнем электронном уровне.

Реактивные формы кислорода в живой клетке

РФК постоянно образуются в живой клетке как продукты нормального метаболизма кислорода. Активные формы кислорода образуются также под действием ионизирующего излучения. Некоторые РФК могут играть роль медиаторов важных внутриклеточных сигнальных путей. Однако повышенная продукция РФК приводит к оксидативному стрессу. Нормальные функции РФК включают индукцию иммунной системы и мобилизацию систем ионного транспорта. Например, клетки крови на месте повреждения начинают продуцировать РФК, что рекрутирует тромбоциты, необходимые для начала процесса заживления раны. РФК также запускают программируемую клеточную смерть (апоптоз).

Антиоксидантная защита

Около 95 % от всего потребляемого кислорода клетки восстанавливается в митохондриях до воды в процессе окислительного фосфорилирования. Остальные 5 % кислорода в результате различных реакций (как правило ферментативных) превращаются в РФК. Защита клетки от РФК осуществляется несколькими антиоксидантными ферментами (супероксиддисмутаза, каталаза и пероксиредоксины) и низкомолекулярными антиоксидантами (витамин С, глутатион, мочевая кислота). Кроме этого, антиоксидантными свойствами обладают полифенолы (например, аналоги некоторых компонентов красного вина).

См. также

Библиография

Free Radicals in Biology and Medicine by B.Halliwell and M.C.Gutteridge. Oxford University Press, 2000

Ссылки

Активный кислород для очистки воды бассейна: преимущества и недостатки использования

Активный кислород — наилучшая альтернатива хлорсодержащим средствам. Он способен уничтожать все микробы, грибки, вирусы, находящиеся в воде. Главным преимуществом вещества является отсутствие неприятного запаха и полная безопасность при попадании на слизистую оболочку человека. При этом активный кислород можно совмещать при очистке бассейнов с хлором (но не смешивать!). К примеру, для ударного очищения можно применить хлорсодержащее средство, а для ежедневного — кислородное.

Средства на основе активного кислорода бывают в нескольких видах: жидкие, гранулы, порошок и таблетки. Первые два типа препарата перед добавлением в воду предварительно растворяются в небольшом количестве жидкости. Последние два — сразу добавляются в бассейн.

Преимущества активного кислорода

На сегодняшний день одним из наиболее оптимальных и популярных способов очищения водоемов является средство, содержащее радикалы кислорода, — активный кислород. Обусловлено это тем, что он:

Вода, очищенная при помощи активного кислорода, не сушит кожу и не вызывает раздражение. Плавать в ней намного комфортнее и безопаснее, нежели в такой же жидкости, очищенной хлором.

Недостатки средства

Несмотря на большое количество положительных особенностей, активный кислород обладает и отрицательными характеристиками. К таковым можно отнести:

Как Вы видите, недостатки у препаратов, содержащих активный кислород, также имеются. Однако, большинство из них связаны с неправильным использованием средства. Поэтому очищать бассейн при помощи радикалов воды следует строго по инструкции производителя.

Активный кислород — это современный способ очистки воды в бассейне. Он безопасен и эффективен при верном применении. Активный кислород по праву считается лучшей альтернативой устаревшему хлору!

25.02.2019

Активный кислород для бассейна: особенности, виды, тонкости применения

Чтобы избавиться от вирусов, бактерий и грибков в бассейне, необходимо использовать средства для дезинфекции. Существуют различные группы дезинфектантов. Наиболее распространены хлорсодержащие препараты, активный кислород, бромсодержащие вещества. Этот материал посвящен активному кислороду. В статье вы узнаете, чем он отличается от альтернативных вариантов, какие у него есть преимущества и недостатки, как правильно выбирать это средство.

Основные особенности активного кислорода

Главная задача препарата — уничтожение грибков, бактерий, вирусов и других микроорганизмов. А вот с водорослями активный кислород для бассейна справиться не в силах: для этого понадобится альгицид. Хотя на рынке представлены двухкомпонентные средства, содержащие и активный кислород, и альгицид: в таком случае удастся и избавиться от бактерий, и предотвратить появление водорослей.

Чаще всего эта продукция применяется для частных бассейнов, а также резервуаров с небольшими нагрузками. Этот метод дезинфекции считается мягким и щадящим.

Большая часть продукции рекомендована для использования в закрытых бассейнах, так как в открытых есть вероятность образования скользкого (и потому опасного) налета. Вероятность его возникновения выше после осадков и при высокой температуре воздуха. Чтобы предотвратить эту проблему или устранить её, необходимо дополнительно использовать альгицид.

Основные преимущества средства

И то, и другое повышает комфорт посетителей бассейна (для некоторых людей оба фактора особенно важны). Соответственно, аллергики и астматики могут купаться без проблем.

При необходимости регулярную дезинфекцию можно проводить активным кислородом, а шоковую очистку (например, после расконсервации резервуара) — хлорсодержащими препаратами.

Одной проблемой меньше. Это значит, что регулировать баланс придётся не так часто, как при использовании альтернативных методов дезинфекции.

Средство быстро растворяется и начинает действовать сразу же, как только попадает в воду. Пена при использовании не образуется.

Кроме того, активный кислород не оказывает негативного влияния на оборудование, используемое в бассейнах.

Пожалуй, главный недостаток этого средства — стоимость. Оно заметно дороже своего основного конкурента — хлора. К тому же препарат малоэффективен при высоких температурах: при воде с температурой 28°C и выше лучше выбрать аналоги.

Основные виды активного кислорода для бассейнов

Во время и после дезинфекции купаться в бассейне запрещено. Сколько нужно подождать, производитель указывает в инструкции.

Таблетки

Соответствующее объему бассейна количество таблеток положить в скиммер. Альтернативный вариант — использовать поплавок. Это самый удобный, но и самый дорогой вид такого дезинфектанта.

Гранулы

Использовать гранулы не так удобно, как таблетки. Придётся вооружиться специальным дозатором, взвесить необходимое количество и затем положить их в скиммер либо растворить в отдельной ёмкости. Бросать гранулы напрямую в воду нельзя, так как есть риск обесцвечивания материалов.

Гранулы растворяются достаточно быстро и стоят дешевле таблеток.

Жидкость

Алгоритм использования достаточно простой:

Если в бассейне есть автоматические дозирующие устройства, то можно воспользоваться ими.

Важно: если вдруг препарат попал на кожу, то на ней появятся белые пятна. Они не опасны и пропадут через некоторое время сами по себе.

Но это не значит, что в таком случае ничего делать не надо: при попадании средства на кожу следует сразу же его смыть. А при проглатывании нужно сразу же выпить минимум 500 мл чистой воды и вызвать скорую помощь.

Советы по использованию активного кислорода

Рекомендации производителя — прежде всего. Это касается абсолютно любых моментов: хранения, использования, мер безопасности. Отступать от них, даже если есть, казалось бы, положительные примеры, нельзя.

В частности, необходимо соблюдать:

Активные формы кислорода и система защиты от окислительных повреждений

Большая часть живых организмов на Земле не может обходиться без кислорода. Молекулярный кислород О2 не ядовит для клеток. Он играет главную роль в процессах окисления веществ в ходе дыхания.

Так, у растений 95-98 % кислорода используется как конечный акцептор электронов при дыхании. Он используется также при окислении различных веществ в клетке. Относительно небольшая часть кислорода (2-5 %) переходит в его активные формы, которые обладают высокой реакционной способностью и представляют большую опасность для клетки. К ним относятся перекисные соединения, супероксидные радикалы, синглетный кислород и др. Они обладают высокой биологической активностью, поэтому и получили название активные формы кислорода.

У растений в норме активные формы кислорода образуются постоянно и являются обычным продуктом обмена веществ. Они необходимы для обезвреживания чужеродных веществ, метаболизма фитогормонов, синтеза лигнина, старения, для защиты растений от патогенных микроорганизмов и для некоторых других реакций. Они образуются в различных частях клетки: в хлоропластах, митохондриях, пероксисомах, плазматической мембране, цитозоле, клеточной оболочке.

АФК могут играть положительную роль сигнальных молекул в растениях. Они являются основным компонентом стрессовых реакций, и в зависимости от уровня АФК определяется тип клеточного ответа на действие стрессора. Низкие концентрации АФК вызывают активацию защитных генов и развитие адаптивных реакций, а высокие концентрации приводят к гибели клеток. Процесс образования большого количества активных форм кислорода называют окислительным взрывом.

При неблагоприятных условиях среды, когда нарушается нормальный ход физиологических процессов, в первую очередь фотосинтез и дыхание, накопление активных форм кислорода происходит в избыточных количествах. А это может вызывать повреждение практически всех компонентов живой клетки. Такая же реакция на неблагоприятные условия характерна и для животной клетки.

Супероксидный радикал, или анион-радикал. Свободный радикал представляет собой частицу, имеющую не спаренный электрон на внешней электронной орбитали. Такую частицу обозначают символом .. Важным свойством радикала является высокая химическая активность и то, что он не может исчезнуть, пока не прореагирует с другим свободным радикалом. Супероксидный радикал образуется в результате реакции неполного восстановления молекулы кислорода с образованием аниона кислорода: О2 + ē → О2.-. Заряженная частица кислорода окружена молекулами воды. Поэтому О2.- не может преодолеть мембрану оказывается «замкнутым» в клетке и становится источником других форм АФК.

Перекисные соединения, например Н2О2, образуются в результате получения супероксидным радикалом еще одного электрона: О2.- + 2 ē + 2Н+ → Н2О2.

Гидроксил — радикал OH. образуется далее из перекиси путем ее восстановления еще одним электроном Н2О2 + ē + Н+ → OH.. Гидроксил-радикал является очень агрессивным соединением и окисляет любое вещество клетки.

Свободные радикалы и перекиси за короткое время жизни повреждают и изменяют нуклеиновые кислоты, белки-ферменты, липиды мембран и т.д. Примером повреждений служит пероксидное окисление липидов мембран. В этом случае АФК вступают в реакцию с полиненасыщенными жирными кислотами в составе фосфолипидов мембран. Это приводит к нарушению гидрофобности липидного бислоя и повышению проницаемости мембран. А так как почти все органеллы клетки имеют мембранное строение, то нарушаются функции органелл клетки. По этой же причине мембраны разрушаются и при старении клеток.

С окислительными повреждениями связана гибель водорослей и высших растений под действием света высокой интенсивности (фотоокислительная смерть). Такое явление можно наблюдать и летом (особенно при недостатке влаги), когда растительность «выгорает». На образовании свободных радикалов основано токсическое действие на сорняки некоторых гербицидов (паракват, дикват).

Избыточное образование различных форм активного кислорода является причиной многих патологических состояний организма.

Исходя из этого, способность растений контролировать уровень АФК может служить важным механизмом защиты растений против повреждающих воздействий (засухи, затопления, высоких температур, засоления и т.д.).

Система антиоксидантной защиты клетки включает ферментативный и не ферментативный компоненты.

К неферментативным антиоксидантам относятся аскорбиновая кислота (витамин С), витамин Е, пролин, глутатион, каротиноиды и некоторые другие низкомолекулярные органические соединения. Они взаимодействуют с АФК и нейтрализуют их.

Аскорбиновая кислота способна реагировать с супероксидным и гидроксильным радикалами и тем самым снижать их концентрацию в клетке. Глутатион защищает тиольные группы белков, инактивирует радикальные частицы, разрушает перекисные соединения, реагирует с активными формами кислорода. Он может стабилизировать мембранные структуры, удаляя ацильные перекиси, образующиеся в ходе перекисного окисления липидов мембран. Витамин Е защищает от повреждений фосфолипиды мембран и погруженные в липидный слой белки. Обезвреживает свободные радикалы в жировом слое клеточных мембран

Каротиноиды защищают хлоропласты и хлорофилл от фотоокисления, особенно при высокой освещенности. Важность каротиноидов по обезвреживанию АФК доказана опытами с мутантами гороха лишенными каротиноидов. Такие мутанты оказывались нежизнеспособными.

Ферментами — антиоксидантами являются супероксиддисмутаза (СОД), каталаза и пероксидаза.

Супероксиддисмутаза восстанавливает супероксид до перекиси:

О2.- + О2.- + Н2 → Н2О2

Каталаза затем разлагает пероксид до воды и кислорода:

2Н2O2 → 2Н2O + O2

Такую же роль выполняет пероксидаза:

АН2 + Н2O2 → А + 2Н2O

(где АН2 — донор водорода, А — окисленный донор)

Каталаза (ЕС 1.11.16) широко распространена в растительных тканях. Она является двухкомпонентным Fe-порфириновым ферментом, состоящим из белка и соединенной с ним активной группой, которая содержит гематин. Различия разных каталаз обусловлены отличиями в составе или структуре белка. Существует не менее пяти 5 изоферментов каталазы.

Сущность каталитического действия каталазы состоит в разложении перекиси водорода с выделением молекулярного кислорода. Перекись водорода, образующаяся в обменных реакциях, в определенных концентрациях становится токсичной для клетки. В этих условиях большое значение для ее обезвреживания играет каталаза.

Существенна роль каталазы в снабжении молекулярным кислородом тех участков ткани, куда доступ его в силу тех или иных причин затруднен. Примером таких тканей могут служить ткани перикарпия сочных плодов, многослойная паренхима вегетативных запасных органов (клубни, корнеплоды и др.).

Каталаза относится к числу ферментов с наиболее высоким числом оборотов (она может расщепить 44 000 молекул Н2О2 в секунду). Для расщепления большого количества пероксида водорода требуется малое количество фермента.

Каталаза преимущественно находится в пероксисомах. К факторам, понижающим каталазную активность в тканях, относят недосток витаминов группы В, фолиевой кислоты, рибофлавина, витамина А. Снижать активность каталазы могут различные вещества: цианиды, азиды, сульфиды (они способны блокировать железо в гематиновой группе), нитраты, фосфаты, сульфаты, многие кислоты. Снижение активности каталазы также наблюдается при избытке метионина, тирозина, цистина, меди, цинка.

В живых тканях помимо каталазы перекись разлагается и пероксидазой. Однако было доказано, что каталаза выполняет каталитическую функцию независимо от присутствия пероксидазы. В отличие от пероксидаз, которые функционируют только при относительно низком уровне пероксида, каталаза способна эффективно работать при его высокой концентрации.

Пероксидазы (ЕС 1.11.17) включают группу ферментов, которые используют в качестве окислителя пероксид водорода. К ним относятся: НАДН-пероксидаза, НАДФН-пероксидаза, глутатион-пероксидаза, гваякол-пероксидаза, аскорбат-пероксидаза и др. Этот фермент катализирует окисление ароматических аминов, анилина, бензидина, тирозина, триптофана, индола, индолилуксусной кислоты, фенолов, ароматических кислот, и других. В ряду пероксидаз основное место занимает глутатион-пероксидаза. Так называемая гваяколовая пероксидаза, участвующая в биосинтезе лигнина, окисляет фенольные соединения.

Источником активного кислорода при каталитическом действии пероксидазы могут наряду с перекисью водорода служить и органические перекиси.

Пероксидаза является двухкомпонентным ферментом — гемпротеином, содержащим в простетической группе железопорфирин.

Очищенная кристаллическая растительная пероксидаза имеет молекулярную массу 44 000. По аминокислотному составу белок пероксидазы имеет некоторые особенности: в нем отсутствуют триптофан и оксипролин, к тому же он неоднороден.

Для эффективной работы фермента необходим селен, который входит в состав активного центра. Дефицит селена нарушает работу глутатионпероксидазы и других селеносодержащих ферментов.

Наибольшее количество селена содержится в белках с высоким содержанием цистина: образуются трисульфиды, которые подобно сульфгидрильным группам мембранных белков, регулируют стабильность и проницаемость мембран.

Этот фермент в разных изоформах присутствует практически во всех клеточных компартментах, включая и клеточную стенку. Обнаружено, что пероксидазы обеспечивают нормальный ход окислительных процессов при различного рода неблагоприятных воздействиях на растения.

Супероксиддисмутаза (СОД, ЕС 1.15.1.1) — широко распространенный в природе фермент, он обязательно присутствует у всех аэробных организмов, а также найден у некоторых анаэробных бактерий. Супероксиддисмутаза является первым антиоксидантным ферментом, который выделили Манн и Кейлис в 1938 году.

Супероксиддисмутаза катализирует реакцию восстановления супероксид радикала до пероксида водорода. Скорость реакции чрезвычайно высока и лимитируется только скоростью диффузии O2.

Супероксиддисмутаза осуществляет инактивацию радикалов кислорода, которые могут возникнуть в ходе биологических реакций переноса электронов или при воздействии металлов с переменной валентностью, ионизирующего, ультрафиолетового излучения, ультразвука, различных заболеваниях.

Механизм взаимодействия СОД с супероксидным радикалом точно не выяснен.

Фермент состоит из двух одинаковых субъединиц, соединенных дисульфидными связями. Характеризуется тем, что в своем составе может иметь различные металлы переходной валентности: Cu, Zn, Mn, Fe.

В растениях присутствуют несколько СОД, содержащих в активных центрах ионы Cu, Zn Fe или Mn. Mn-СОД локализована в основном в митохондриях, Cu-Zn-СОД — в цитоплазме, хлоропластах и пероксисомах, Fe-СОД — в хлоропластах. Наиболее высока концентрация супероксиддисмутазы в хлоропластах. СОД является центральным соединением антиоксидантной системы, защищая клетки от активных форм кислорода.

Накопление повышенных, неблагоприятных для растительного организма концентраций активных форм кислорода происходит при самых разнообразных воздействиях на растения. Н.М. Мерзляк приводит такой перечень факторов, вызывающих накопление активных форм кислорода: экстремальная температура; засуха; физиологические расстройства; заболевания; патотоксины; старение; нарушение минерального питания; гипоксия; тяжелые металлы; гербициды; загрязнение атмосферы; УФ-излучение; высокая интенсивность света, засоление. Как видно, образование активных форм кислорода происходит при действии практически всех неблагоприятных условий среды.

Растения в течение вегетации постоянно испытывают влияние экологических стрессоров разной напряженности и вынуждены приспосабливаться к ним. Поэтому потенциал устойчивости растений и конечная хозяйственная продуктивность растений зависит от способности их к нейтрализации активных форм кислорода.

Степень повреждения клеток активными формами кислорода зависит от эффективности работы антиоксидантной системы. У устойчивых растений выше активность супероксиддисмутазы, пероксидазы и каталазы, выше содержание витаминов С, Е и других низкомолекулярных веществ, которые способны нейтрализовать активные радикалы и перекиси.

Для борьбы с сорняками часто используют гербициды типа параквата. В результате возникли генотипы растений (некоторые виды плевела, табака (табак настоящий), устойчивые к таким гербицидам. Они обладают более высокой активностью СОД. Проростки тополя очень чувствительны к диоксиду серы. Но если предварительно обработать низкими концентрациями этого загрязнителя, то в растениях в несколько раз увеличивается активность СОД и повышается устойчивость к действию более высоких концентраций этого газа.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Facebook

Twitter

Одноклассники


Смотрите также




© 2012 - 2020 "Познавательный портал yznai-ka.ru!". Содержание, карта сайта.